O crescimento e o desenvolvimento das plantas são frequentemente comprometidos por condições adversas, conhecidas como estresse abiótico ou biótico. Esses estresses podem ter origem biológica, quando causados por organismos como lagartas, percevejos, fungos e bactérias — sendo então classificados como estresses bióticos. Já os estresses abióticos são desencadeados por fatores ambientais, como temperatura extrema, deficiência hídrica e salinidade, por exemplo.
O estresse abiótico é definido como qualquer condição ambiental que limite o potencial de crescimento e produtivo das plantas. As respostas das plantas a esses estresses são dinâmicas e complexas, podendo ser reversíveis ou não (Cramer et al. 2011). Ao longo dos séculos, os avanços nas ciências agrárias têm contribuído significativamente para mitigar os efeitos do estresse abiótico, oferecendo aos produtores maior segurança frente às variações ambientais. Um exemplo notável é o desenvolvimento de tecnologias de correção da acidez do solo, como a aplicação de calcário e gesso, que viabilizou a expansão da agricultura tropical em solos originalmente limitantes, como os encontrados em grande parte do território brasileiro.
Apesar desses avanços, os fatores ambientais ainda representam um grande desafio para a produção agrícola. Já em 1982, Boyer estimava que as perdas decorrentes do estresse abiótico poderiam comprometer até 70% do potencial produtivo global. Complementando essa visão, a FAO (2007) apontou que apenas 3,5% das terras agricultáveis do planeta não apresentam nenhuma restrição ambiental significativa
Neste texto serão expostos os fatores ambientais mais impactantes à produção agrícola e explicados como atuam na limitação do potencial produtivo das plantas, entregando ao leitor as informações necessárias para traçar estratégias de manejo para mitigação do estresse abiótico.
Alterações nas plantas
As formas de estresse abiótico podem ser divididas em quatro categorias: estresse térmico, estresse salino, estresse hídrico e nutricional. Será discutido mais detalhadamente cada um nos parágrafos seguintes:
Fonte: Adaptado de Khalid et al. (2021).
Estresse térmico: frio, congelamento e calor
A primeira categoria do estresse abiótico que vamos explorar é o estresse térmico, responsável por poder causar diversos efeitos diretos nas plantas, como necrose, descoloração, escurecimento e rompimento de tecidos, além de comprometer o crescimento e dificultar a germinação das sementes. Também são comuns os efeitos indiretos, incluindo a redução do pegamento de grãos, antecipação ou atraso na colheita, diminuição da taxa fotossintética e menor eficiência na absorção de água (Didonet, 2009).
O dano por frio será dependente da sensibilidade das diferentes partes da planta às baixas temperaturas. A integridade da membrana celular, por exemplo, é um fator que está diretamente relacionado a essa sensibilidade reduzida (Levitt, 1980), e é regulada por sua composição (principalmente na concentração de ácidos graxos insaturados) (Quinn, 1988). Plantas que conseguem resistir mais às baixas temperaturas aumentam a expressão de enzimas que promovem alterações nas propriedades físico-químicas de suas membranas, alterando sua permeabilidade e causando diferenciais iônicos e de pH, ultimamente reduzindo a ATP (Levitt, 1980).
A capacidade de lidar com temperaturas congelantes varia entre plantas. Enquanto plantas de origem tropical e subtropical, como milho, algodão, soja, manga, arroz e tomate, são mais sensíveis ao congelamento, espécies de clima temperado, como videiras, macieiras, figueiras, aveia e trigo são mais tolerantes, mas ainda contam com variabilidade entre espécies. Ademais, a tolerância ao congelamento não é uma característica inerente à estas espécies, pois as plantas ativam diferentes processos fisiológicos e bioquímicos durante o resfriamento do ambiente até alcançarem as temperaturas mais baixas em uma espécie de aclimatação (Khalid et al, 2021). Em experimentos conduzidos em centeio, quando as plantas eram expostas à temperatura de -5ºC sem aclimatação, elas não sobreviveram, mas quando foram expostas às temperaturas de 2ºC por 7-14 dias, elas conseguiram suportar temperaturas de até -30ºC posteriormente (Fowler et al., 1977).
Para prevenir danos por congelamento (dano à membrana celular) em baixas temperaturas, as plantas produzem diferentes osmólitos protetores como lipídios, prolina, glicina-betaína e açúcares, aumentando sua concentração no interior das células e/ou membranas (Khalid et al., 2019).
Plantas que são expostas a altas temperaturas passam por diversas mudanças e ajustes em seu metabolismo para lidar com essa condição, essas adaptações ocorrem em diferentes escalas de tempo e em vários níveis fisiológicos. A exposição ao calor extremo por longos períodos, entretanto, pode causar danos severos ao organismo e levá-lo à morte. Estes danos e sua severidade estão diretamente relacionados ao estádio de desenvolvimento da planta, à susceptibilidade da espécie e com os processos ativos no momento. Mas os danos causados pela exposição a temperaturas extremamente elevadas não estão restritos ao nível celular, e alteram muitos processos complexos e estruturas que, quando danificadas ou alteradas, também podem conduzir à morte da planta (Hall, 2000).
Essas mudanças que ocorrem sob extremo calor envolvem a modificação de lipídios e a produção de espécies reativas de oxigênio (EROs) (HALL, 2000); como explicado por Taiz e Zeiger (2017), as EROs são moléculas altamente reativas produzidas naturalmente pelas plantas pela redução parcial do oxigênio durante processos metabólicos como a respiração e fotossíntese, sendo não apenas subprodutos citotóxicos, mas elementos importantes na regulação de respostas vegetais a diversos sinais ambientais, como no caso do calor.
Proteínas também são afetadas, dado que cada uma possui uma faixa ótima para seu funcionamento, sendo desativadas quando a temperatura excede essa “faixa de operação”, alterando a atividade de enzimas e aumentando a produção de espécies ativas e reativas de oxigênio. Muitas enzimas, como a superóxido dismutase e ascorbato peroxidase, são produzidas para lidar com as espécies reativa, mas as mesmas são pouco eficientes em manejar as espécies ativas, que predominam em tempo extremamente quente. Como consequência do aumento da concentração dessas espécies ativas há a redução da fotossíntese, aumento do estresse oxidativo e alterações no movimento de fotoassimilados, que podem, mais uma vez, conduzir à morte da planta (Hall, 2000).
Entretanto, diferentemente das alterações induzidas pela exposição ao frio, muitos genes estão envolvidos na expressão de mecanismos de tolerância ao calor. A expressão desses genes pode ser ativada por outros estresses comumente combinados ao estresse térmico, como o estresse hídrico e o estresse por radiação, mas as respostas a todos esses estímulos são muito similares (Khalid et al., 2019).
Os esforços de pesquisadores atuais concentram-se na identificação desses genes; uma vez identificados, será mais fácil diferenciar quais respostas são desencadeadas sob altas temperaturas das respostas induzidas por outros estresses (Nobel, 1999).
Estresse salino
A salinização do solo é um fator de estresse abiótico que compromete o crescimento e o desenvolvimento vegetal. A elevação dos níveis de íons como Na⁺ e Cl⁻ além dos valores considerados normais pode desencadear alterações celulares, afetando processos metabólicos essenciais, como a fotossíntese e a germinação das sementes. Esse desequilíbrio pode causar danos aos tecidos vegetais e, em casos mais severos, levar à morte das plantas (Balasubramaniam et al., 2023).
A alta salinidade do solo é um problema particularmente frequente em regiões áridas e semiáridas, onde representa um grande obstáculo à produção agrícola ao reduzir as áreas cultiváveis disponíveis. Estima-se que aproximadamente 20% das lavouras de sequeiro e 50% das lavouras irrigadas sejam impactadas por esse fator (Flowers, 2004; Munns, 2002). No entanto, a utilização de variedades resistentes surge como uma estratégia viável para mitigar os impactos da salinidade nessas regiões (Flowers, 2004).
Grande parte das culturas agrícolas atuais não apresenta bom desempenho em solos com alta salinidade. Culturas como tomate e arroz são particularmente sensíveis a esse estresse. Os efeitos adversos da salinização começam com um estresse osmótico de curto prazo, seguido pelo acúmulo progressivo de íons fitotóxicos, o que compromete a fisiologia vegetal a longo prazo (Ullah; Bano; Khan, 2021).
Quando expostas a condições salinas, as plantas enfrentam inicialmente uma redução do potencial hídrico na região radicular, o que compromete a condutividade da água para o interior das células vegetais. Esse efeito resulta, sobretudo, na limitação do crescimento vegetal (Munns, 2005). A exposição a longo prazo em um ambiente com alta salinidade provoca o acúmulo de íons tóxicos, como Na⁺, Cl⁻ e SO₄²⁻, que prejudicam a absorção de nutrientes e intensificam os danos às células e tecidos vegetais(Isayenkov; Maathuis, 2019).
Os impactos negativos do estresse salino se manifestam de diversas formas. Morfologicamente, observa-se redução no crescimento, clorose e comprometimento da germinação das sementes. Em nível fisiológico, há inibição da fotossíntese e desequilíbrio nutricional. Já os efeitos bioquímicos incluem estresse oxidativo, aumento do vazamento de eletrólitos e desorganização das membranas celulares (Ji; Tang; Zhang, 2022)
Uma das estratégias mais comuns das plantas para lidar com a salinidade envolve o acúmulo de solutos orgânicos compatíveis, como prolina, açúcares solúveis, glicina betaína e polióis. Esses compostos desempenham um papel fundamental na proteção celular, atuando como osmoprotetores, facilitando o ajuste osmótico intracelular e auxiliando na neutralização das espécies reativas de oxigênio (EROs), além de preservar a integridade das membranas sem comprometer o metabolismo celular (Sharma et al., 2019).
O desenvolvimento de cultivares com maior tolerância à salinidade tem sido um dos principais focos do melhoramento genético em culturas de interesse agrícola, ambiental, hortícola e econômico. Tanto os métodos convencionais de melhoramento quanto as abordagens avançadas de engenharia genética têm contribuído significativamente para a obtenção de plantas mais resistentes ao estresse salino (Balasubramaniam et al., 2023)
Estresse hídrico: seca e alagamento
A água é um recurso essencial para todos os organismos vivos e, no caso das plantas, sua presença é indispensável para o funcionamento de diversos processos fisiológicos. De acordo com Kramer e Boyer (1995), plantas herbáceas possuem cerca de 90% de seu peso fresco composto por água. Esse elemento desempenha um papel fundamental na manutenção do turgor celular, facilitando a respiração e atuando como solvente para uma ampla variedade de moléculas, minerais, íons e elementos essenciais. Além disso, a água é a principal fornecedora de elétrons para a fotossíntese, garantindo o suprimento energético necessário ao crescimento vegetal.
Vamos apresentar agora a segunda categoria do estresse abiótico, o hídrico (também conhecido como deficiência hídrica). Esse estresse ocorre quando a perda de água pela planta supera sua capacidade de absorção, resultando em um desequilíbrio dos potenciais hídricos entre diferentes partes do vegetal e ocasionando em uma competição por água entre os tecidos da planta. Em condições de déficit moderado, os tecidos em crescimento ou aqueles metabolicamente ativos tendem a competir mais eficazmente pela água disponível, uma vez que estão produzindo material celular e a elevada concentração de solutos favorece a absorção. Como o crescimento vegetal depende diretamente da manutenção da turgescência celular, a perda desse estado provoca sintomas visíveis, como o murchamento das folhas. Vale destacar que menos de 5% da água absorvida pelas plantas é utilizada diretamente em processos metabólicos, reforçando a importância da regulação hídrica, especialmente em fases fenológicas críticas (Didonet, 2009).
A escassez de água no solo compromete diversas etapas do desenvolvimento vegetal, interferindo na fotossíntese, no crescimento radicular e outros. Em casos extremos, a deficiência hídrica pode levar ao fechamento dos estômatos como mecanismo de defesa, reduzindo a transpiração e causando alterações anatômicas e fisiológicas que afetam negativamente o desempenho da planta. Se essa condição persistir, pode culminar na morte do vegetal. (Campos; Santos; Nacarath, 2021). Segundo Boyer (1982), a escassez de água é um dos fatores mais limitantes à produção agrícola, sendo responsável por aproximadamente 50% das perdas de produtividade em nível global.
A ocorrência de inundações tem se intensificado em diversas regiões do mundo, consequência de sistemas de drenagem ineficientes, degradação da terra e mudanças climáticas (Manghwar et al., 2024). O estresse hídrico por excesso de água pode se manifestar de duas formas principais: o estresse por submersão, quando toda a planta fica imersa na água, e o estresse por alagamento, em que apenas parte da estrutura vegetal (caules e folhas) permanece submersa (Nishiuchi et al., 2012).
O encharcamento do solo pode ser ocasionado por fatores como irrigação excessiva, drenagem inadequada ou chuvas torrenciais (Kozlowski e Pallardy, 1997). Em algumas regiões, 280 mil hectares são afetados por alagamentos, enquanto 25 mil estão constantemente encharcados em razão da má drenagem e do vazamento de canais de irrigação. Além disso, solos com altos teores de sódio podem sofrer encharcamento crônico, pois esse elemento, em concentrações elevadas, restringe a movimentação da água e do ar pelos poros do solo, prejudicando a disponibilidade hídrica e a oxigenação radicular (Khalid et al., 2019).
Quando submetidas a solos encharcados, as plantas enfrentam dificuldades desde a germinação até o desenvolvimento reprodutivo, com impacto direto no crescimento vegetativo e aceleração do processo de senescência. O excesso de água reduz as trocas gasosas, dificultando a respiração celular e a fotossíntese, tornando a planta mais suscetível a doenças fúngicas e limitando a absorção de nutrientes. Em condições de submersão, a produção de ATP (adenosina trifosfato), essencial para a geração de energia, é drasticamente reduzida, podendo levar à morte celular ou comprometer processos vitais como crescimento e fotossíntese. Além disso, a presença de águas turvas impede a penetração da luz, restringindo a capacidade fotossintética das plantas (Manghwar et al., 2024).
Estresse: metais pesados
A crescente concentração de metais pesados (MPs) nos solos, impulsionada por atividades antropogênicas, representa uma séria ameaça à produtividade agrícola. O acúmulo desses elementos compromete significativamente o crescimento das plantas, afetando tanto a produtividade das culturas quanto a saúde humana. Diversos estudos relatam os efeitos negativos de metais como cádmio (Cd) , zinco (Zn), chumbo (Pb), cromo (Cr) e arsênio (As). Nesse contexto, microrganismos associados às plantas têm se mostrado aliados promissores, pois podem potencializar a capacidade das espécies vegetais na fitorremediação de ambientes contaminados não apenas com MPs, mas também com radionuclídeos e compostos orgânicos xenobióticos, como compostos voláteis, hidrocarbonetos aromáticos policíclicos e alcanos derivados de petróleo (Lanna et al., 2021).
Em solos corrosivos, o transporte de metais pelas raízes é intensificado. Embora metais como ferro, manganês, cobre e zinco sejam nutrientes essenciais para as plantas, quando presentes em excesso, podem comprometer o desenvolvimento radicular, reduzir a eficiência fotossintética, dificultar a absorção de água e inibir a ação de diversas enzimas, podendo, em casos extremos, levar à morte da planta (Khalid et al., 2019).
Nesse cenário, o zinco (Zn) é um bom exemplo. A ultrapassagem do limite de toxidade do Zn, geralmente está associada à poluição ambiental provocada por atividades industriais e agrícolas, como emissões provenientes de fundições, descarte de resíduos de mineração e o uso excessivo de fertilizantes ou pesticidas que contenham zinco. Apesar de ser um micronutriente essencial envolvido em diversos processos fisiológicos, quando acumulado em níveis elevados, o Zn torna-se fitotóxico. Suas altas concentrações afetam negativamente a fotossíntese, comprometem a atividade e a integridade das membranas celulares, resultando em queda na produtividade e crescimento atrofiado das culturas (Tsonev; Lidon, 2012).
Embora o excesso de metais no solo cause sérios danos às plantas, muitas espécies desenvolveram resistência fisiológica e hereditária, permitindo sua sobrevivência mesmo em ambientes com elevada saturação de metais, inclusive metais pesados (Khalid et al., 2019). As plantas que possuem a capacidade de lidar com as altas concentrações de metais nos solos são divididas em duas categorias: excludentes e acumuladoras. Essas plantas são classificadas em duas categorias principais, de acordo com sua estratégia de tolerância: excludentes e acumuladoras.
As excludentes empregam diversos mecanismos para evitar a entrada dos metais, como a imobilização do alumínio na parede celular das raízes, o bloqueio da absorção na membrana plasmática, a exsudação de compostos orgânicos capazes de quelar os metais no solo e o efluxo radicular dos elementos absorvidos (Ma et al., 1997; Andrade et al., 2011). Já as acumuladoras absorvem os metais e os armazenam em compartimentos específicos da planta, como os vacúolos, reduzindo assim sua toxicidade (Khalid et al., 2019).
Conclusão
O estresse abiótico é um conjunto de fatores de imenso impacto na produtividade agrícola no Brasil e no mundo, e estão presentes em todos os ambientes cultivados hoje. Entender os impactos desses estresses possibilita que o produtor conheça as limitações de sua área e qual o manejo necessário para a mitigação dos mesmos, quando possível.
Hoje existem inúmeras ferramentas que auxiliam o produtor a se prevenir contra os impactos negativos do estresse abiótico, como a calagem para a neutralização de metais tóxicos como o alumínio, o gesso para o condicionamento em subsuperfície, possibilitando que as raízes atinjam camadas mais profundas, tornando as plantas mais resistentes à secas, variedades mais ou menos sensíveis a ambientes mais salinos, programas de previsão do tempo e calendarização do plantio para maximizar o potencial produtivo, entre outros. Essas ferramentas são todas embasadas no conhecimento acima citado. O estresse abiótico sempre foi um empecilho ao ser humano e à agricultura, e continuará presente por toda a história.
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